krater, en het Nationale Park Yellowstone in de
Verenigde Staten. De studies aan het Serengeti
ecosysteem en de Ngorongoro krater besloe-
gen een periode van veertig jaar, die in het
Nationale Park Yellowstone twaalf jaar.
Het Serengeti ecosysteem
Het Serengeti ecosysteem is een enorm groot
gebied (2,5 miljoen hectare), waar dieren trek-
ken als in het droge seizoen in bepaalde delen
schaarste aan voedsel en drinkwater optreedt.
Het gebied herbergt de grootste kudden trek-
end eet hert
kende hoefdieren ter wereld. De talrijkste grote
Zeear
soorten zijn gnoe (1 tot 1,4 miljoen), zebra (ca.
200.000) en Kaapse buffel (74.000). Gnoes en
zebra's trekken ongeveer over een afstand van
duizend kilometer heen en weer, gestuurd door
de optredend cyclus van droge en natte tijden
Vincent Wigbels|Biofaan |
(regenseizoen). Kaapse buffels trekken niet. Zij
foto's
De sterfte in de
vormen verspreide standpopulaties. Het gebied
herbergt ook een van de hoogste dichtheden
grote predatoren ter wereld, namelijk ongeveer
Oostvaardersplassen in een 1 leeuw per 1000 ha en ongeveer drie gevlekte
hyena's per 1000 ha.
internationaal kader
De laatste jaren fluctueerde het aantal trek-
kende gnoes tussen de 1 en de 1,4 miljoen.
Onderzoek toonde aan dat sterfte door gebrek
aan voedsel de groei van de populatie beperkte
en bij een jaarlijkse sterfte van dertig procent
-- Frans Vera
tot een evenwicht leidde. Gebrek aan voedsel
ontstaat in de droge tijd door stagnatie van de
De afgelopen winter stierf 22% van de edelherten, 14% van de koniks (paarden) en 34% van de
groei en de slechte kwaliteit van planten; een
Heckrunderen in de Oostvaardersplassen (OVP). Over deze sterfte was veel discussie. Hij zou massaal en
situatie die bij ons in de winter optreedt.
onnatuurlijk zijn geweest. De oorzaak zou een niet compleet leefgebied zijn geweest. Het raster om het
De toename van het aantal gnoes leidde tot een
gebied zou bij schaarste aan voedsel de dieren hebben verhinderd weg te trekken naar gebieden waar nog
steeds groter aantal dieren in een slechte condi-
wel voedsel te vinden zou zijn. Daarbij werd verwezen naar grote natuurgebieden waar grote hoefdieren
tie. Dat bleek onder andere uit de toename van
trekken. Ook zouden de aantallen dieren in de Oostvaardersplassen veel te hoog zijn geworden door het
het aandeel dieren met een laag gehalte vet in
ontbreken van de van nature aanwezige grote predatoren.
het beenmerg. Van het totale aantal gnoes dat
stierf, kwam driekwart om door ondervoeding
(vastgesteld aan de hand van het percentage vet
De vraag of er de afgelopen winter sprake is
soort grote predator, zoals de simpele eland-
in het beenmerg) en een kwart door predatie.
geweest van een massale, onnatuurlijke sterfte
wolfsystemen. Daar komt bij dat de elanden in
Predatie bleek van ondergeschikt belang voor
kan alleen worden beantwoord door te kijken
voor de OVP onvergelijkbaar lage dichtheden
het beïnvloeden van de groei van de aantallen.
naar hoe het grote hoefdieren vergaat in na-
voorkomen, namelijk 2 tot 4 dieren per 1000
Naarmate meer dieren door gebrek aan voedsel
tuurgebieden die als min of meer ongerept
ha. Daarnaast heeft dit onderzoek tot nu toe
in een slechte conditie kwamen, doodden leeu-
worden beschouwd. Het gaat daarbij om de
geen uitsluitsel gegeven over de vraag wat de
wen juist meer dieren in een betere conditie.
vraag hoe de aantallen grote hoefdieren daar
aantallen grote hoefdieren reguleert.
Weliswaar nam het percentage gnoes in een
van nature worden gereguleerd. In de afgelo-
Dat ligt anders bij het onderzoek dat in de ge-
slechte conditie dat ten prooi viel aan de leeu-
pen jaren is veel onderzoek gedaan in de bore-
matigde en tropische klimaatzones is gedaan.
wen toe van 5,6% naar 21,7%, maar het percen-
ale, de gematigde en de tropische klimaatzone
Dat onderzoek is van belang voor de OVP,
tage gnoes in een redelijke conditie steeg van
om die vraag te beantwoorden. Het onderzoek
omdat het gaat om natuurgebieden waar ver-
16,7% tot 39,1%!
in de boreale klimaatzone is voor de OVP niet
scheidene soorten grote hoefdieren en grote
Ook het aantal niet trekkende Kaapse buffels
van belang, omdat het niet, zoals in de OVP,
predatoren samenleven en de grote hoefdie-
bleek door de hoeveelheid voedsel te worden
gaat om meerdere soorten herbivoren die sa-
ren in met de OVP vergelijkbare dichtheden
gereguleerd. Voor de zebra is het tot op heden
men met grote predatoren in een gebied leven.
voorkomen. Ik ga hierna in op drie gebieden:
niet duidelijk of predatoren, of de hoeveelheid
Het gaat daar om een soort herbivoor met een
de Tanzaniaanse Serengeti en de Ngorongoro
voedsel de aantallen stabiliseert. In ieder geval
20
wordt de stabilisatie wel toegeschreven aan
Het Nationale Park Yellowstone
Grote sterfte onder grote herbivoren
de grote sterfte onder de jonge dieren. Daarbij
Het Nationale Park Yellowstone dient als een
wereldwijd
speelde predatie een grote rol, maar daarnaast
voorbeeld van een gebied met meerdere soor-
Een uitgebreide literatuurstudie naar grote
ook stroperij.
ten herbivoren in de gematigde klimaatzone.
sterfte (`die-off ') onder herbivoren en preda-
Uit het voorbeeld van de Serengeti blijkt dat in
Het park is 900.000 ha groot. De meest talrijke
toren over de hele wereld laat zien dat bij 65
de natuur de aantallen van zowel trekkende als
grote hoefdieren zijn bisons en wapiti's. In
procent van de onderzochte soorten periodiek
standpopulaties van grote hoefdieren worden
1995 en 1996 zijn er wolven geherintroduceerd.
grote sterfte door voedselgebrek optreedt als
gereguleerd door sterfte als gevolg van gebrek
Gedurende twintig jaar voor de herintroductie
gevolg van droogte of strenge winters. Onder
aan voedsel dat optreedt doordat de draag-
van de wolf fluctueerde het aantal wapiti's tus-
grote sterfte wordt in de studie verstaan, een
kracht wordt overschreden en niet door de
sen de 9000 en 19000. Bij een dichtheid van een
afname van de populatie met minimaal 25
grote predatoren.
wolf per 2100 ha bleken de wolven de aantallen
procent. De sterfte bij de onderzochte soorten
wapiti's niet te beïnvloeden. Ook bleken de
varieerde van 25 procent tot honderd procent,
De Ngorongoro krater
wapiti's zowel in zeer strenge als in zeer zachte
waarbij zeventig tot negentig procent het vaakst
De Ngorongoro krater is een relatief klein ge-
winters ondervoed te raken. Dat laatste is te
voorkwam.
bied waar de dieren niet trekken. Het is uitge-
doofde vulkaan waarvan de kegel is ingestort.
Daardoor is een vrij vlakke, zeer vruchtbare
bodem ontstaan die 26.000 ha groot is. Er ko-
men zeer hoge dichtheid aan grote hoefdieren
voor en ook de hoogste dichtheid ter wereld van
grote predatoren. Op 26.000 ha leven ongeveer
25.000 grote hoefdieren, waaronder 12.000
gnoes, 4.000 zebra's en 1500 Kaapse buffels.
De dichtheid aan grote predatoren is 1 leeuw
per 220 ha en 1 gevlekte hyena per 80 ha!
In tegenstelling tot de Serengeti is altijd overal
permanent drinkwater aanwezig dat afkomstig
is van de 400 tot 600 meter hoge kraterwand
die de vrij vlakke kraterbodem omgeeft. De
kraterwand werkt voor de dieren als een soort
hek, want er gaan nauwelijks grote hoefdieren
en grote predatoren in en uit de krater. De
dieren worden daarom als standpopulaties be-
schouwd. Alhoewel drinkwater niet beperkend
is, heeft het gebied een droge en een natte tijd.
De dieren begrazen als gevolg daarvan in ver-
schillende seizoenen verschillende delen van
de kraterbodem. De verplaatsingen in de krater
vinden over een zo geringe afstand plaats dat
niet van trek wordt gesproken.
In de Nogorongoro krater bleek dat de stand-
populaties grote hoefdieren - net als in de
Serengeti - door de hoeveelheid voedsel en niet
door grote predatoren werden gereguleerd. In
de periode 1960-1990 traden afnamen op bij
de gnoe van vijftig procent, bij de zebra van
veertig procent en bij gazellen (Thomson's and
Grant's gazelle) van zestig procent. De Kaapse
buffel nam in een zeer droog seizoen met
45 procent af. De aantallen predatoren bleken
verwachten als de hoeveelheid voedsel de aantal- Terug naar de Oostvaardersplassen
in de Ngorongoro krater door de aantallen
len dieren reguleert. Wel veranderde het gedrag
In natuurgebieden met zowel trekkende popu-
prooidieren te worden gereguleerd. Sterke af-
van de wapiti's. Zij vermeden plekken zoals de
laties als standpopulaties die vele malen grote
namen van de aantallen grote hoefdieren leidde
oevers van rivieren, waar ze een grote kans liepen zijn dan de Oostvaardersplassen, worden de
tot een sterke afname van de gevlekte hyena.
ten prooi te vallen aan wolven. Daardoor veran-
aantallen dieren gereguleerd door gebrek aan
Bij de leeuwen traden grote fluctuaties op als
derde de vegetatie. Zo kwam de ratelpopulier te-
voedsel. Grote predatoren reguleren die aantal-
gevolg van ziekten.
rug, die was verdwenen doordat de bomen steeds len niet. Zij plegen zelfs maar in beperkte mate
zwaar door wapiti's worden gesnoeid.
21 december 2005
euthanasie, omdat naarmate meer dieren in een
de ondergrens van wat bij andere in het wild
Oostvaardersplassen zijn de voedselomstandig-
slechte conditie raken, zij meer dieren doden
levende herbivoren is waargenomen. De cijfers
heden in de zomer zodanig dat de dieren hun
die in een betere conditie zijn.
tonen aan dat de OVP groot genoeg zijn om het
fysiologische groeipotentieel maximaal kunnen
De wintersterfte die tot nu toe in de afgelopen
natuurlijke proces van aantalsregulatie door de
benutten. De beperking die de winter aan de
vijf jaren is opgetreden bij de runderen, paar-
hoeveelheid voedsel te laten plaatsvinden.
groei van de planten en daarmee aan de dieren
den en edelherten in de Oostvaardersplassen,
De sterfte van de afgelopen winter en het aan-
stelt, wordt door de conditie die de dieren in de
namelijk respectievelijk 5-34%, 5-14%, 5-22%,
tal kalveren en veulens dat dit jaar is geboren,
zomer opbouwen, meer dan gecompenseerd.
is gezien de cijfers die hiervoor genoemd zijn
brengt het totale aantal dieren naar verwach-
De laatste jaren heeft een toenemend deel van
niet uitzonderlijk en zelfs aan de lage kant. De
ting begin januari iets onder het totale aantal
de dieren in de zomer niet de maximale condi-
sterfte in de OVP kan daarom op grond van de
van afgelopen januari (3100). En dat is het aan-
tie bereikt. Daardoor krijgen niet alle vrouwelij-
genoemde feiten niet als onnatuurlijk worden
tal van voor de sterfte in de afgelopen winter.
ke dieren elk jaar een eisprong en dus een jong.
aangemerkt. Met uitzondering van de sterfte
Er lijkt dus een stabilisatie in de aantallen op
Ze slaan een jaar over. Dit is het natuurlijke
bij de Heckrunderen kunnen de percentages in
te treden. De rol die grote predatoren kunnen
proces van dichtheidsafhankelijke regulatie dat
vergelijking wat elders in de wereld is gebeurd
spelen in het voorkomen van lijden van dieren
ook uit andere natuurgebieden, waaronder de
ook niet hoog worden genoemd. Ze liggen bij
die door ondervoeding dreigen te sterven, heeft
Serengeti, bekend is.
Staatsbosbeheer de afgelopen winter op zich
De manier waarop de dieren de Oostvaarders-
genomen - en zal dat ook de komende winter
plassen gebruiken komt overeen met de manier
doen - met het zogenaamde predatormodel.
zoals grote hoefdieren in veel grotere natuurge-
Dat houdt in dat dieren worden dood geschoten bieden dat doen: ze gebruiken in verschillende
als uit het gedrag valt op te maken dat de die-
seizoenen verschillende delen van het gebied.
ren binnen niet al te lange tijd zullen sterven.
Bepaalde delen worden tijdens het groeiseizoen
Van alle gnoes die in de Serengeti door grote
niet of nauwelijks gebruikt, maar daarentegen
predatoren de dood vonden (25 procent) was
wel in de winter. In feite trekken de dieren in
maximaal 21 procent in een slechte conditie.
de Oostvaardersplassen rond op een manier
Uiteindelijk stierf 75 procent van alle gestorven
zoals de grote hoefdieren dat in de Ngorongoro
dieren door ondervoeding.
krater doen. Dat gebeurt dan over zulke geringe
Van alle dieren die in de Oostvaardersplassen
afstanden, dat dit niet als trek wordt aange-
afgelopen winter stierven, werd 65 procent
merkt.
door Staatsbosbeheer gedood omdat ze in
een slechte conditie waren. De rest stierf door
Op de ontwikkelingen van de populaties
ondervoeding. Staatsbosbeheer deed het als
grote hoefdieren in de Oostvaardersplassen
predator dus beter dan de grote predatoren in
is tot nu toe vanuit een oogpunt van natuur-
de Serengeti; misschien zelfs wel te goed.
lijkheid weinig of niets aan te merken. De
aanwezigheid van een hek doet daar niets
Trekgedrag
aan af. Dat neemt niet weg dat een vergroting
Het percentage dieren dat de winter over-
van het gebied is toe te juichen. Het verbin-
leefde, toont aan dat het habitat in de
den van de Oostvaardersplassen met andere
Oostvaardersplassen zodanig is, dat de popu-
(bos)gebieden, zoals de Hollandse Hout en
laties runderen, paarden en edelherten naar
het Horsterwold kan aan meer soorten levens-
maatstaven van natuurlijkheid goed kunnen
ruimte bieden, zoals eland, wild zwijn en wi-
overleven. In voedselrijke gebieden zoals de
sent. Een groter gebied geeft de mogelijkheid
tot een grotere variatie aan terreinomstandig-
heden, waardoor het een grotere `veerkracht'
krijgt voor het opvangen van extreme situaties
in bijvoorbeeld weersomstandigheden. De
koudeperiode eind november heeft nog weer
eens aangetoond hoe sterk die omstandighe-
den zelfs over relatief kleine afstand kunnen
verschillen.
Frans Vera werkt bij Staatsbosbeheer, onderzoek,
ontwikkeling en strategie.
f.vera@staatsbosbeheer.nl
22